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土壤生物的世界 可比我们想象的丰富多了

“一花一世界,一叶一菩提。”小与大,刹那与永恒,有时并不矛盾。比如,在一粒土中,也藏着大千世界――植物、动物、微生物正在其中角力。

土壤的热闹世界

看起来,土壤的世界乏味可陈,但实际上,数以亿计的土壤生物在其中生机勃勃。

多数情况下,土壤动物位于土壤生物的顶层,比如土壤中的螨虫(mites)与弹尾虫(spingtail),它们以土壤中的真菌、碎屑为食。而植物则往往充当着被蚕食的角色,为土壤中其它生物提供营养。这么说来,植物似乎永远处于底层,没有反击的机会?

土壤中的食物网

(图片来源:Landscape for Life)

如果你这么想的话,就大错特错了。

植物的反击可能时刻在地下上演,而这场战役则由真菌打头阵。

土壤动物被反杀,真凶到底是谁?

土壤中的真菌和植物一样,日子并不好过――它们都在弹尾虫的菜单上。但在一次喂养实验中,研究土壤中取食网络的科学家发现,用一种真菌喂养弹尾虫时,一向以真菌为食的弹尾虫不仅没吃上饭,甚至惨遭反杀,几乎全军覆没。可是,当用其它真菌喂养时,弹尾虫却几乎都活得很好,顺利生长繁殖。

在饲养弹尾虫的土壤中加入不同真菌后,弹尾虫的存活情况:红色部分表示弹尾虫,蓝色部分表示双色蜡蘑

(图片来源:参考文献1)

科学家们解剖被杀死的弹尾虫尸体后发现,它们的体内都已经被菌丝占领。这种反杀弹尾虫的真菌是双色蜡蘑(Laccaria Bicolor),一种大型担子菌(即我们平常所说的蘑菇),它们利用菌丝侵入弹尾虫的体内将其杀死,从而获取营养。

被绿僵菌杀死的昆虫,土壤真菌绿僵菌能杀死200多种昆虫

(图片来源:维基百科)

这也是双色蜡蘑首次被证实具有捕虫的能力,以一己之力将食物链逆转。但出乎意料的是,这条被逆转的食物链营养流向的终点并非双色蜡蘑,而是植物。

“买凶”大佬竟是“它”?谋杀证据在哪里?

虽然土壤真菌反杀动物的现象并不少见,但它们大多数都是为了让自己吃上饭,“杀生”是生活所需。

不过,对于双色蜡蘑而言,情况却复杂得多。

它实际上是植物的外生菌根菌,与植物的地下根系形成了共生关系:双色蜡蘑的菌丝包裹在植物的根系上,利用自己广阔的菌丝网络吸取地下的氮、磷等营养元素,代替植物根系来获取土壤中的营养物质;植物则利用强大的光合作用能力为它们提供碳水,两者进行等价交换。

双色蜡蘑与松树形成的外生菌根

(图片来源:SciELO México)

双色蜡蘑杀死昆虫所获取的营养到底去了哪里?考虑到双色蜡蘑与植物间的地下共生关系,科学家们猜测这部分营养或许流向了植物。

那么,问题来了,营养的流向要如何检测呢?

因为双色蜡蘑是北美乔松(Pinus Strobus)的菌根菌,科学家便将弹尾虫、双色蜡蘑、北美乔松三者置于同一个培养体系内,用氮同位素对弹尾虫进行标记,追踪作为猎物的它最终营养的流向,从而对猜想进行验证。

为保证置于土壤中的弹尾虫仅能被真菌菌丝接触到,科学家们将弹尾虫用仅有真菌菌丝能穿过的尼龙袋包裹起来,隔绝外部变量。两个月后,观察氮同位素的移动情况,以此来判断三者间的关系以及营养的流向。

双色蜡蘑与北美乔松的菌根系统:双色蜡蘑的菌丝侵入根皮层中,布局在细胞间隙内(图c)染橙黄色的为双色蜡蘑菌丝

(图片来源:参考文献2)

实验结果发现,松树确实获得了来自于双色蜡蘑的“供奉”!

北美乔松在地下并没有捕虫器官,并不会杀死弹尾虫,但在它的幼苗中却有多达30%的氮元素为标记过的氮同位素。可以想见,正是通过菌根网络,双色蜡蘑将自己“杀生”所获取的营养向北美乔松转移了。

植物雇佣的“真菌杀手”,还有很多

搞清楚了营养的流向,新的问题又接踵而至:双色蜡蘑除了向植物供奉土壤中的氮素外,为什么还要无私地向北美乔松贡献自己好不容易捕获的“荤菜”中的氮?

它“无私”行为的背后,可能还是为了与植物交换更多的营养。

在另一种共生菌里,科学家们证实了真菌用“荤菜”与植物交换的正是碳水。被逼下场捉虫的不止双色蜡蘑,属于植物内生菌的绿僵菌也在辛苦捉虫给植物提供氮源。

利用同样的同位素标记法,科学家发现:绿僵菌向植物转移了来自猎物体内的氮,获得的回报则是植物制造的碳水化合物。两者之间属于碳与氮的交换关系,像是一场早就谈好了的交易。

绿僵菌杀死昆虫给植物供氮示意图

(图片来源:参考文献3)

北美乔松与双色蜡蘑之间的交易可能也是这样。虫子是土壤中优质的氮源,因此被植物盯上。但植物不需要亲自下场去捉虫,只需要将通用货币――碳水化合物拿到交易台面上来,由真菌下场捉虫“大显身手”。

地下交易网络的形成:你想要的,我都有

植物与真菌形成的菌根共生网络由来已久。早在4亿多年前,植物从水生环境向陆地登陆时便与真菌形成了共生关系,二者齐头并进,共同占领陆地生态系统。它们的能力互补,强强联合,产生了“1+1大于2”的效果。

植物利用光合作用制造碳水化合物,为无数生物的生存提供基本原料。相比植物的根系,真菌的地下菌丝网络具有更强大的土壤渗透力,无孔不入,获取土壤中的氮、磷等物质十分高效。

在漫长的合作过程中,多达90%的植物与真菌形成了菌根共生关系,植物不会将入侵的菌丝当作病原菌处理,而真菌在菌根中也不会无限入侵、生长与扩散。

菌根共生体系仿佛地下的交易市场,植物提供碳水化合物,真菌则献上氮、磷等营养元素。

一般情况下,真菌并不需要用额外的氮去交换,但植物与真菌广泛的地下交易网络让土壤中能获取的氮素供不应求,与此同时,植物则利用空气中的丰富碳源(二氧化碳)制造着过量的碳水化合物,诱惑共生真菌参与交换。可能正是因为这一原因,才逼得双色蜡蘑心甘情愿地去捕虫,将获取的额外氮素用于交换,从而以不可思议的方式逆转了土壤中的食物链,让植物不动声色地吃上了“荤”。

“腹黑”的北美乔松:猎手?猎物?

以严格的食虫植物标准来说,北美乔松自然算不上食虫植物,它并未亲自下场,毕竟演化出“吸引、捕获、消化昆虫”的食虫路线太过费力。北美乔松选择的是利用好祖传的光合自养能力,不停制造光合产物用以交换,进而美美地开“荤”。可以说,这本质上是光合作用的又一次胜利。想不到吧,看似按兵不动、任人宰割的植物,其实也有着“腹黑”属性,在地下交易市场有着一席之地。大千世界无奇不有,正应了最近那句话,“高端的猎手,总喜欢以猎物的身份出场”。

参考文献:

1.Klironomos, John N., and Miranda M. Hart. "Animal nitrogen swap for plant carbon."Nature410.6829 (2001): 651-652.

2.Martin, Francis, and Marc\André Selosse. "The Laccaria genome: a symbiont blueprint decoded."New Phytologist180.2 (2008): 296-310.

3.Behie, S. W., P. M. Zelisko, and M. J. Bidochka. "Endophytic insect-parasitic fungi translocate nitrogen directly from insects to plants."Science336.6088 (2012): 1576-1577.

4.Behie, Scott W., et al. "Carbon translocation from a plant to an insect-pathogenic endophytic fungus."Nature communications8.1 (2017): 1-5.